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Control de babosas con Phasmarhabditis hermaphrodita Schneider (Nematoda: rhabditidae) en suelos con sistema de cero labranza (página 2)



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MATERIALES Y MÉTODOS

Origen del nemátodo. El
nemátodo Phasmarhabditis hermaphrodita fue
introducido desde Inglaterra, con
la resolución Nº 719 del Servicio
Agrícola y Ganadero (SAG) del 23 de marzo de 1995, y
sometido a cuarentena por el SAG en el Centro Entomológico
del Instituto de Investigaciones
Agropecuarias (INIA), La Cruz. El nemátodo se
multiplicó in vitro, en una suspensión
nutritiva (10 g peptona, 10 g extracto de levadura, 200 g huevo,
150 g harina de soya, 50 g de grasa de cerdo y 480 mL de agua
destilada), la cual fue esterilizada por 45 min. y luego vertida
sobre 100 g de esponja de poliuretano picada, dentro de bandejas
plásticas de 40 x 20 x 5 cm.

El nemátodo se mantuvo por dos meses en
multiplicación en la suspensión nutritiva, luego de
lo cual se extrajeron de las esponjas mediante lavado con agua
libre de cloro y mantenidos en las mismas bandejas por otras dos
semanas, de manera de estimular la formación de juveniles
"dauers" (juveniles de 3er estadío que mantiene la
cutícula del 2º estadío) o forma infestiva del
nemátodo. La colecta y recuento de dauers se
realizó con tamices de 25 m de apertura, diluidas en agua sin cloro y
estéril. El recuento no consideró los
estadíos de adulto, ya que éstos no tienen
posibilidades de sobrevivir en terreno y de buscar su
huésped. Las concentraciones a evaluar fueron preparadas
con agua sin cloro y aplicadas mediante una bomba de espalda a
presión
constante de 6,90 x 103 Pa.

Evaluación de la susceptibilidad de babosas en
laboratorio.
Babosas de la especie D.
reticulatum
fueron colectadas desde invernaderos, cultivos
hortícolas y siembras de cero labranza en la provincia de
Ñuble, VIII Región, Chile. La separación de
especies se basó en la clave de Castillejo (1997). Los
ejemplares fueron lavados con agua potable y
depositados en bandejas con tierra
pasteurizada, la cual fue cambiada diariamente por cinco
días consecutivos, de manera de eliminar posibles huevos
de nemátodos saprófitos que se encuentran en el
tracto digestivo de las babosas. La alimentación diaria
consistió en discos de raíces de zanahoria de
aproximadamente 1 cm de grosor, lo que facilitó el manejo
y duración del alimento comparado a hojas de hortalizas.
Los restos de zanahorias no consumidos fueron cambiados
diariamente al igual que el suelo.

Para la prueba de susceptibilidad en laboratorio se
utilizó como unidad experimental un grupo de 10
babosas de tamaño homogéneo, depositadas sobre
papel filtro húmedo en placas de Petri de 20 cm de
diámetro; sobre el papel se agregaron los nemátodos
en una dosis de 40 dauers por babosa. La incubación se
realizó en cámara de temperatura
constante de 18ºC y oscuridad. La alimentación de las
babosas durante la incubación consistió en discos
de zanahoria, como fue descrito anteriormente. Diariamente se
evaluaron los síntomas de las babosas parasitadas y la
mortalidad de éstas; los ejemplares muertos fueron
retirados e incubados individualmente en cámara
húmeda para identificar la causa de su muerte. Como
control se
incluyó un tratamiento de babosas sin nemátodos.
El ensayo tuvo
un diseño
completo al azar, con cuatro repeticiones, y las evaluaciones se
realizaron hasta que alguno de los tratamientos obtuvo 100% de
mortalidad. La comparación entre los tratamientos se
realizó mediante la prueba t de Student, a partir del
área bajo la curva del gráfico de mortalidad diaria
de cada repetición (Waggoner, 1986). Además, se
determinaron las curvas de regresión y los coeficientes de
correlación para cada tratamiento.

Ensayo de campo. Este estudio consideró
dos ensayos, ambos
realizados durante la temporada 1996-97, en el Fundo
Chequén, ubicado en la comuna de Florida, VIII
región, Chile (36º46’ lat. Sur;
72º38’ long. Oeste). El predio se maneja bajo el
sistema de cero
labranza desde hace 23 años y poseía una población de babosas, donde
predominó la especie D. reticulatum. Se
seleccionó un lugar con promedio de 100 babosas
m-2, densidad
considerada sobre el nivel de daño
económico para el cultivo de lupino, lo que obliga al
agricultor a aplicar molusquicidas al menos dos veces durante el
cultivo.

Control de babosas en lupino. El ensayo
consistió en tres dosis de nemátodos aplicadas al
suelo, y tres épocas de control con tres repeticiones. Las
dosis de nemátodos (D) fueron las siguientes D1: 0
(testigo); D2: 150.000; y D3: 300.000 nemátodos
m-2, mientras que las épocas de control (S)
fueron S1: 4/9/96; S2: 10/9/96; y S3: 17/9/96. Las inoculaciones
de P. hermaphrodita se realizaron en una única
fecha, eligiéndose el día siguiente de la primera
fecha de siembra; de esta manera se tuvieron aplicaciones de
nemátodos a los 5 y 12 días de presiembra y al
día siguiente de postsiembra, de manera de evaluar el
tiempo
necesario para que los nemátodos interactúen con
las babosas y protejan el cultivo antes de la siembra. Al momento
de aplicar los nemátodos al suelo se retiró el
rastrojo de las parcelas, se aplicaron las concentraciones de
nemátodos suspendidas en agua, y luego se restituyó
el rastrojo, con el objeto de proteger los nemátodos de la
radiación
solar. 24 horas después de la inoculación se
realizó un riego por aspersión, en cantidad
suficiente para humedecer el suelo, pero evitando el
escurrimiento superficial.

Las evaluaciones consistieron en emergencia de
plántulas a los 15 días de postsiembra, en las dos
hileras centrales. A los 30 días de postsiembra, y en las
mismas hileras centrales, se midió el grado de daño
en las plantas
provocados por las babosas. Se utilizó una escala de notas
de 1 a 3, según el siguiente criterio: 1 = Plantas sanas,
sin daño visible; 2 = Plantas con daño leve a
moderado, ubicado en cotiledones, epicotilos y hojas
básales; y 3 = Plantas con daño severo, cortadas en
el epicotilo o su ápice de crecimiento.

El diseño estadístico correspondió
a parcelas divididas, donde las parcelas principales fueron las
dosis de nemátodos y las subparcelas las épocas de
control, dispuestas en un arreglo factorial completo de 3 x 3 x
3. La parcela principal fue de 27 m2 cada una, en las
cuales se sembraron 10 hileras de lupino separadas a 30 cm entre
si, y una distancia de siembra sobre la hilera de 10 cm. La
evaluación se realizó tomando notas
individuales de cada planta, en cada uno de los tratamientos, las
que se expresaron en porcentajes con respecto al total de plantas
contadas. Los resultados fueron sometidos a análisis de varianza para cada tratamiento,
previa transformación arcoseno de los datos para
homogeneizar las varianzas.

Efecto de los nemátodos en segunda
siembra.
Para este ensayo se utilizaron las mismas parcelas
del ensayo anterior, luego de terminada la evaluación de
lupino, pero manteniendo el sorteo con respecto a las tres dosis
de nemátodos. Sobre cada parcela se sembraron 13 hileras
de maíz, en
forma perpendicular a las parcelas del ensayo anterior. Al
estado de 3
hojas del maíz, se realizó la evaluación de
daño por babosas en tres plantas de cada una de las 10
hileras centrales. El diseño experimental utilizado fue de
bloques al azar con tres repeticiones, y los tratamientos
consideraron las tres dosis de nemátodos del ensayo
anterior.

Las evaluaciones fueron el porcentaje de plantas con
daño de babosas, considerando plantas cortadas o
perforadas, y el consumo de
tejido de las hojas basales, medido a través del
porcentaje de área faltante en la lámina foliar; la
medición se realizó con un equipo
medidor de área foliar (LI-COR, modelo
LI-300A, USA) de alimentación continua. Las hojas fueron
pasadas por el medidor de área foliar en dos
oportunidades, la primera para medir el total del área de
la hoja, y en la segunda, el área consumida por los
moluscos fue tapada con papel opaco; de esta manera se pudo
calcular, a través de la diferencia entre ambas
mediciones, el área consumida por las babosas.

Los resultados fueron sometidos a análisis de
varianza, pero debido a que se superimpusieron nuevos
tratamientos sobre las mismas parcelas del ensayo anterior, se
consideraron dentro de las fuentes de
variación los grados de libertad de
las dosis anteriores, de esta manera se compensó la falta
de aleatoriedad de los tratamientos superimpuestos (Swallow,
1981). La separación de medias se realizó mediante
la prueba protegida de Fisher. Los datos fueron sometidos a
transformación arcoseno previo al análisis de
varianza, para homogeneizar las varianzas.

RESULTADOS

Evaluación de la susceptibilidad de babosas en
laboratorio.
Los síntomas de las babosas
parasitadas por nemátodos fueron una disminución
progresiva del consumo de alimento, menor movilidad, inflamación notoria del manto y muerte.
Posteriormente, el cuerpo del molusco muerto fue perdiendo su
integridad hasta terminar convertido en una suspensión
mucilaginosa, de la cual sólo fue visible la quilla o
limacela. En esta masa informe los
nemátodos nadaban libremente por la suspensión. Lo
anterior ocurrió a los cuatro días de la muerte de
la babosa.

La mortalidad de las babosas inoculadas alcanzó
el 100% a los 20 días de postinoculación, con una
tasa de mortalidad diaria de 4,53% de la población de
babosas/día (Figura 1). La curva de mortalidad del
tratamiento inoculado fue diferente que el testigo (P=0,043). Las
babosas muertas en el tratamiento control no desarrollaron
nemátodos durante el período de incubación
postmorten, en cambio todas
las babosas muertas por la inoculación de P.
hermaphrodita,
tuvieron los síntomas descritos
anteriormente y abundante presencia de
nemátodos.

Figura 1. Mortalidad diaria de babosas
(Deroceras reticulatum) inoculadas en laboratorio con
Phasmarhabditis hermaphrodita y del tratamiento testigo
sin nemátodos.
Figure 1. Daily mortality of slugs (Deroceras reticulatum)
inoculated in the laboratory
with Phasmarhabditis hermaphrodita and the control
treatments.

Control de babosas en lupino. La emergencia de
plántulas de lupino fue similar en todos los tratamientos
(P>0,05). En relación con el daño en las
plantas, se observaron diferencias (P = 0,001) solamente entre
dosis de nemátodos, mientras que las épocas de
control y la interacción entre dosis x época no
indicaron diferencias estadísticas (Cuadro 1). En efecto, ambas
dosis de nemátodos aumentaron en 50,5% la cantidad de
plantas sanas, con respecto al testigo sin control, e
inversamente, redujeron en igual proporción las plantas
con daño por babosas (Figura 2). No se observaron
diferencias estadísticas entre ambas dosis de
nemátodos para ninguna de las categorías de notas
de daño en las plantas.

Cuadro 1. Análisis de varianza de
los porcentajes de plantas de lupino (Lupinus albus)
sanas, con daño moderado y daño severo por babosas
(Deroceras reticulatum) y tratados con
diferentes dosis y épocas de aplicación de
Phasmarhabditis hermaphrodita.
Table 1. Analysis of
variance of the percentage of healthy, moderate and severe slug
(Deroceras reticulatum) damaged lupine plants (Lupinus
albus
) treated with different doses and at different
application times with Phasmarhabditis
hermaphrodita
.

Fuente de
Variación

Grados de
libertad

Plantas sanas
(%)

Plantas con daño
moderado (%)

Plantas daño
severo (%)

C.M.

F1

P

C.M.

F

P

C.M.

F

P

Repeticiones

2

6,70

4,82

16,35

Dosis

2

3782,10

22,96

<0,001

1705,10

19,59

<0,001

1431,41

21,11

<0,001

Error (a)

4

92.30

48,87

101,83

Epoca

2

224,80

3,19

0,15

56,91

1,16

0,40

239,74

2,35

0,21

Dosis x Epoca

4

163,60

0,99

0,45

66,35

0,76

0,57

95,52

1,41

0,29

Error (b)

12

164,70

87,06

67,80

C.M. = cuadrados medios.
F1 = prueba de Fisher para análisis de
varianza.
P = nivel de probabilidad.

 

Figura 2. Efecto de la dosis de
nemátodos Phasmarhabditis hermaphrodita sobre la
cantidad de plantas de lupino (Lupinus albus) sanas y con
daño por babosas (Deroceras reticulatum).
Figure 2. Effect of the dose of the nematode Phasmarhabditis
hermaphrodita
on the quantity of healthy and damaged lupine
(Lupinus albus) plants by slug (Deroceras
reticulatum
).
*Letras diferentes sobre las barras indican diferencias
estadísticas de acuerdo a la prueba protegida de Fisher
(P=0,05).

Efecto de los nemátodos en segunda
siembra.
Las aplicaciones de nemátodos en el cultivo
precedente afectaron significativamente (P=0,05) la
población de plantas de maíz dañadas por
babosas. En el tratamiento sin control, un 67,8% de las plantas
fueron dañadas por babosas, a través de
perforaciones o cortes de hojas basales. En cambio, las dosis de
150.000 y 300.000 nemátodos m-2 lograron bajar
a 31,1 y 14,5% la población de plantas afectadas por el
molusco (Figura 3).  

Figura 3. Efecto de la dosis de
nemátodos Phasmarhabditis hermaphrodita sobre la
población de plantas de maíz (Zea mays)
afectadas por babosas (Deroceras reticulatum).
Figure 3. Effect of the Phasmarhabditis hermaphrodita
nematodes doses on the corn (Zea mays L.) plant population
affectd by slugs (Deroceras reticulatums).
*Letras
diferentes sobre las barras indican diferencias
estadísticas de acuerdo a la prueba protegida de Fisher
(P=0,05).

Respecto al área foliar consumida por las
babosas, las tres dosis mostraron diferencias estadísticas
entre ellas (P≤0,05). El testigo perdió 60,7 y 89,3%
del área foliar, comparado con aquellas plantas de
maíz que fueron tratadas con 150.000 y 300.000
nemátodos m-2, respectivamente (Figura 4). En
este caso, la dosis más alta de P. hermaphrodita
logró una mayor protección del cultivo, al obtener
una menor área foliar consumida (P=0,04).

Figura 4. Efecto de la dosis de
nemátodos Phasmarhabditis hermaphrodita sobre el
área foliar de plantas de maíz (Zea mays)
afectadas por babosas (Deroceras reticulatum).
Figure 4. Effect of the Phasmarhabditis hermaphrodita
nematode dose on the corn (Zea mays) leaf area affected by
slugs (Deroceras reticulatum).
*Letras diferentes sobre las barras indican diferencias
estadísticas de acuerdo a la prueba protegida de Fisher
(P=0,04).

DISCUSIÓN

A pesar de la importancia que puede llegar a alcanzar
las babosas, el control de esta plaga ha sido una práctica
poco estudiada en el país, aparte del control con cebos
químico que se realiza en la actualidad,
prácticamente no se utiliza ninguna otra tecnología. Las
babosas son plagas recurrentes en invernaderos, hortalizas,
cultivos con cubiertas y donde se practica la mínima o
cero labranza, causando daños de consideración al
cortar plántulas, consumir hojas o frutos. Esta
situación es similar en el resto del mundo, donde el
control se sustenta en los cebos químicos, mientras que
pocos resultados se han logrado con el control biológico.
A pesar que existen estudios de control con moscas de las
Familias Sciomyzidae y Sarcophagidae (Coupland, 1996),
ácaros (Raut, 1996) y escarabajos (Bohan et al., 2000),
solamente con el nemátodo Phasmarhabditis hermaphrodita se
ha logrado alcanzar un control biológico efectivo de
babosas, y de uso comercial, a través del producto
Nemaslugâ que produce la empresa
MicroBio Ltd. en Inglaterra (Glen et al., 1994).

A pesar que las babosas tienen un cuerpo totalmente
expuesto, sin la protección de la concha como ocurre con
los otros moluscos, tienen la capacidad de secretar un mucus
protector y mayor movilidad comparada con los caracoles
(Castillejo, 1997). Este mucus protector cumple variadas funciones, tales
como evitar la deshidratación y aislar organismos
extraños o compuestos tóxicos que entren en
contacto con la cutícula. Sin embargo, el nemátodo
P. hermaphrodita es capaz de moverse sobre la epidermis y
penetrar por orificios naturales de las babosas, iniciando el
proceso de
parasitismo que caracteriza los síntomas observados
(Wilson et al., 1993).

Es importante mencionar que en nuestros estudios, uno de
los primeros síntomas observados en las babosas
parasitadas fue la disminución del apetito, lo cual va en
directo beneficio del cultivo que se desea proteger. Esta falta
de apetito puede deberse a la acción
de toxinas presentes en las bacterias
simbiontes del nemátodo, que en definitiva son las
causantes de la muerte de la babosa, o bien la actividad
parasítica y reproducción del nemátodo que
interfiere con la actividad normal de la babosa. La mortalidad de
las babosas debiera depender de la dosis del biocontrolador que
entra en contacto con el huésped, sin embargo, dosis
menores a las recomendadas por Wilson et al. (1994) para el
control de babosas en trigo de invierno, resultaron igualmente
efectivas para disminuir el daño en siembras de lupino.
Tal situación puede explicarse por la presencia de las
bacterias, las cuales son las que causan la muerte de las
babosas, y la rapidez con que se reproducen estos organismos, ya
que, en teoría,
bastaría que un solo nemátodo deposite la bacteria
simbionte en la babosa para originar un inóculo capaz de
matar en corto tiempo al molusco. Sin embargo, es necesario un
estudio con el objeto de conocer la dosis letal específica
para D. reticulatum.

Uno de los efectos interesantes de este nemátodo
fue la influencia que ejerció sobre las babosas en la
segunda siembra, la que dependiendo de la dosis de
nemátodos, logró disminuir entre 60 y 89% el
área foliar consumida del maíz. A pesar que no se
realizaron muestreos del suelo para conocer si los
nemátodos aplicados persistían en el suelo, los
antecedentes bibliográficos indican que luego de parasitar
las babosas, el nemátodo baja sus poblaciones hasta
niveles difíciles de detectar, siendo las altas
temperaturas la principal causa de la mortalidad en el suelo; el
óptimo para el crecimiento de P. hermaphrodita se ubica en
17ºC (Glen et al., 1994). Las principales bacterias con las
cuales se asocia P. hermaphrodita, y que causan una significativa
mortalidad de babosas, han sido identificadas como Moraxella
osloensis y Pseudomonas fluorescens, ambas son de amplia distribución y pueden encontrarse en el
suelo (Wilson et al., 1995), pudiendo constituirse en la causa
del menor daño observado en el ensayo de segunda siembra.
Otra explicación al efecto observado, puede atribuirse a
un fenómeno de repelencia que también fue detectado
en ensayos controlados en laboratorio, indicando que las babosas
evitan un suelo tratado con P. hermaphrodita y pasan menos tiempo
en éstos, lo cual fue señalado anteriormente por
Wilson et al. (1999).

Varias dudas quedan por responder sobre la efectividad
de este tipo de control biológico de babosas, tales como
la duración del efecto directo o de repelencia y
qué organismo o sus posibles metabolitos producen este
efecto. También sería de interés
conocer si existen nemátodos en Chile que puedan ejercer
similar efecto sobre las babosas. Bajo las condiciones del ensayo
de campo las babosas fueron controladas, y tal efecto fue
significativo, comparado con el testigo sin control, sin embargo
hay que reconocer que el sitio elegido (Chequén) es
extremo, en el sentido del largo tiempo que se practica la cero
labranza (más de 23 años) y la alta
población de babosas que posee; tal situación puede
ser diferente si se utiliza este tipo de control en otro suelo u
otro manejo agronómico, y con menores poblaciones de
babosas.

CONCLUSIONES

En condiciones de cero labranza, en la VIII
región, Chile, el nemátodo Phasmarhabditis
hermaphrodita
demostró ser un efectivo controlador
biológico de la babosa chica gris (Deroceras
reticulatum
). Las aplicaciones de 150.000 ó 300.000
nemátodos m-2 produjeron un aumento de 50%
plantas de lupino sin daño de babosas. Este efecto de
control del nemátodo se mantuvo en una segunda siembra
realizada con maíz, pero en este caso sí existieron
diferencias entre dosis, las que disminuyeron a 31 y 15% la
población de plantas afectadas por babosas, y aumentaron a
61 y 89% del área foliar del maíz, respectivamente,
comparadas con el tratamiento testigo y al estadío de tres
hojas.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Dr. David Glen, Department of
Agricultural Sciences, University of Bristol, Bristol, United
Kingdom, por facilitar la muestra de
Phasmarhabditis hermaphrodita, y al Sr. Carlos Crovetto,
Fundo Chequén, Concepción, Chile, por las
facilidades otorgadas para realizar los ensayos en su
campo.

LITERATURA CITADA

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Andrés France2, Marcos
Gerding2, Cecilia Céspedes2 y
Mónica Cortez2


1
Parte del trabajo fue
financiado por FONTEC-CORFO.
2 Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro
Regional de Investigación Quilamapu, Casilla 426,
Chillán. Chile.

Partes: 1, 2
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